Seçilimin düzeyleri 
ve özgeciliğin evrimi

Evrim teorisinde en önemli kavramsal tartışmalardan biri de doğal seçilimin işlediği düzeyleri belirlemede esas alınacak kriterlerin ortaya konulması problemidir. Canlı doğayı açıklamakta kullandığımız adaptasyon, işlev, amaç gibi kavramları hangi doğal birimler için kullanabiliriz ve seçilim neyi seçer? Hem bireysel-fenotipik, hem de grup seçilimi aynı doğal olguyu açıklayabiliyorlarsa hangi açıklamayı tercih etmeli? Bir varlık – tek bir organizmadan bir türe kadar – doğayla seçilim ilişkisine girebilmek için hangi özelliklere sahip olmalı? Doğal seçilimin işlediği bir mi, yoksa birden çok mu düzey vardır? Bu düzeyler arasında ayrıcalıklı olanlar var mıdır? Biyoloji felsefesi biyologları da meşgul eden bu soruların çerçevesini çizmeyi, kavramsal netleşme sağlamayı amaçlar.

Biyolojide seçilimin düzeyleri tartışmasının bu kadar önemli olmasının nedeni çoğunlukla özgeciliğin evrimi olarak gösterilir. Biyolojide genel kabul gören görüşe göre seçilim bireylerin uyumluluğu üzerinde işler. Yani bireyler, sahip oldukları bazı özellikler nedeniyle üreme başarısında rakiplerini sollarlar. Bu bireylerin kalıtılabilir özelikleri toplulukta artacağı için topluluğun yapısında da bir değişme olması beklenir. Oysa özgeci davranış, yani başkalarının üreme başarısını, kendini feda etmek pahasına artıran davranış bu bakış açısından paradoksal görünür. Bu tipte davranışları gösteren bireylerin zaman içinde soylarının tükenmesi, dolayısıyla da özgeciliğin kalıcı bir özellik olmaması beklenir. Özellikle sosyal hayvanlarda gözlenen özgeci davranışları açıklamak, evrimi gen frekanslarındaki değişim ve seçilimi ise tekdüze bir süreç olarak gören bir yaklaşım için oldukça zordur.

Özgecilik olgusunu açıklamanın iki yolunu ayırt edebiliriz: Olguyu bilinen bireyci çerçeveye uydurmak ya da grup seçilimi modelleri geliştirerek doğal seçilim konusunda daha çoğulcu bir yaklaşıma dönüş yapmak. İlkini tercih edenlerin de iki seçeneği var. Özgeciliği bireysel seçilimin ortaya çıkardığı bir hata olarak görmek bunun bir yolu. Bu yaklaşımın haklı göründüğü örneklerden biri bazı kuşların kendi yavrularını beslemek yerine guguk kuşlarını beslemeleri şeklindeki davranıştır. Bu örnekte kuşlar guguk kuşlarıyla kendi yavrularını ayırt edemedikleri için sömürülürler ve bu sonuç yalnızca ve yalnızca doğal seçilimin de hata yapabileceğini gösterir. Diğer bir yaklaşıma göre ise özgeci davranışların gerçek sebepleri araştırıldığında mutlaka bireysel faydaya ulaşılır. Bireysel seçilimin açıklayabildiği olgularda grup seçilimi hipotezlerini ortaya atmanın yöntemsel tutumluluk ilkesini ihlal edeceğini söyleyen biyologlar da vardır. Burada temel düşünce şudur: Eğer grup özelliği gibi görünen bir özellik bireysel özelliklerin istatistiksel bir toplamı olarak açıklanabiliyorsa gruba has özelliklerden bahsetmenin anlamı yoktur.

Özgeciliği açıklayan bir diğer yaklaşıma göre ise seçilim baskısı ne yalnızca genler üzerinde, ne de yalnızca bireysel fenotipler üzerinde etkimektedir. Doğal seçilim, bunların da içinde bulunduğu bir düzeyler hiyerarşisi üzerinde etkide bulunur. Genler, kendilerini taşıyan organizmaya zarar vermek pahasına kendilerini çoğaltabilirler, gametler arasında genlerini yeni organizmaya iletmek konusunda rekabet olabilir, organizmalar birbirleriyle hem kaynakların, hem de üreme olanaklarının paylaşılması konusunda rekabet edebilirler. Bunun da ötesinde, doğal seçilim gruplar üzerinde de etkide bulunabilir. Ama bir olguyu grup seçilimiyle açıklamada temkinli davranmak gerekir. Grup seçiliminden bahsedebilmek için:

1)Gruplar ortak bir seçici doğa parçası üzerinde üreme başarılarına göre birbirinden ayrılabilmeli,

2) Gruplar, grup düzeyindeki bir özelliğe sahip olmalı ve bu özellik üreme başarısındaki farkı açıklamada diğer faktörleri sahneden silmelidir.

Bu koşulların deneysel analizi biyologların işi olmakla birlikte böyle bir yöntemsel çoğulculuğun yolunu açmak, “birey ya da gen seçilimin ayrıcalıklı birimidir” tezini test etmek için bile elzem görünüyor.