Bu haftaki yazımız, doğal seçilimi ele aldığımız dizinin sondan bir önceki bölümü olacak. Bu nedenle, yazıyı, seçilimi ele aldığımız önceki çerçeveye ilişkin kritik yayınların kısıtlı ancak temel oluşturabilecek bir klasik eser bibliyografyasına ayırıyoruz. Önümüzdeki hafta seçilime ilişkin evrensel sorunların, daha doğrusu seçilimin karmaşıklığını yaratan çok sayıdaki faktörün altını çizerek diziyi tamamlamış olacağız.
Seçilime ilişkin ilk temel kaynağımız elbette Darwin’in ölümsüz eseri “Türlerin Kökeni”dir. Köken’in özellikle Darwin sağken yapılan son baskısı, yani altıncı baskısı okunmalı. Kitabın ilk bölümlerindeki orijinal seçilimin vurgusunun ne kadar çoğulcu ve biyolojik temelli olduğuna dikkati çekelim hemen. “Varolma mücadelesi” şeklindeki temel seçilim mottosunun aslında karmaşık bir olgular bütününü anlatmak için mecburen başvurulan bir mecaz olduğuna darwin’in özellikle dikkat çektiğini görmek çok önemli. Seçilime ilişkin, bir sonraki dönem kitabı, Alfred Russel Wallace’ın “Darwinizm” adlı eseridir. Wallace burada kuramın 1859’dan sonraki 30 yıllık dönemde izlediği yolu büyük bir netlikte anlatır. Ancak hem Köken’de hem de Darwinizm’deki temel sorun seçilim olgusunun mekanistik bir açıklama biçimi olarak uygun genetik bir bağlamda ele alınamayışıdır. Bu durum Darwinci evrimsel biyolojinin 19. yüzyıl sonunda gerileyip, 20. yüzyıl başlarında-ortak kökenin apaçıklığı hariç-bir açıklama biçimi olarak neredeyse gündemden düşmesinin temel nedenidir.
Yirminci yüzyılın ilk çeyreğinin sonlarına doğru Ronald Aylmer Fisher’in “Doğal Seçilimin Genetik Kuramı” adlı eseri doğal seçilimi ilk kez doğru bir genetik çerçevede ortaya koyması bakımından çığır açmıştır. Fisher eserinde, insan toplumlarındaki doğum ve ölüm oranları istatistiğini Mendel genetiğinin çerçevesinde kullandığı bir değişkenlik analiziyle seçilimi matematiksel olarak ilk kez büyük bir yalınlıkla modellemiştir. Keza hemen aynı yıllarda, J.B.S. Haldane’nin “Evrimin Nedenleri” adlı klasiğinde, Fisher’in açtığı yoldan giderek, doğal seçilim katsayısılarını hesaplamaya olanak veren denklemleri orta atmıştır. Ayrıca büyük populasyon genetikçisi Sewall Wright’ın 1931 tarihli ve “Mendel Popülasyonlarında Evrim” adlı devasa makalesi seçilimin değişik yüzlerine, özellikle popülasyon büyüklüğü temelli değişimlerine dair ilk yaklaşımları ortaya konur. Bu üç büyük evrimsel genetikçinin eserleri üzerinden yükselen bir “Modern Sentez” evrimsel biyolojinin en büyük dönüşümü olarak tarihe geçmiştir.
Bu büyük çalışmaları izleyen yaklaşık 40 yıllık döneme ise Motoo Kimura’nın seçilimin pek de geçerli olmadığı yönündeki teorisi damgasını vurur. Kimura’ya haftaya değineceğiz seçilimin karmaşıklığı bahsinde. Ancak arada zikretmemiz gereken önemli bir eser Richard Lewontin’in 1974 tarihli “Evrimsel Değişimin Genetik Temeli” adlı muazzam eseridir. Bu eserde Lewontin, evrimsel biyolojinin değişkenlik temelli perspektif ve sorunlarını hem seçilimsel hem de seçilimsel olamayan kuramlar açısından derinlemesine ele alarak evrimsel genetiğe diyalektik bir bakışla yaklaşır.
Kanımca bu eserler seçilime ilişkin modern çerçevenin temel tartışma bağlamlarını anlamak için çok iyi bir arkaplan birikimi sağlamaktadırlar. Bütün modern evrimsel genetik kitapları aşağı yukarı bu eserlerdeki birikimin ve tahlillerin mirasıdırlar. Bu kısıtlı ama çok temel ve elzem klasik bibliyografya bilgisini burada sonlandırıyoruz. Haftaya seçilime ilişkin söyleceklerimizin de sonuna geleceğiz.