Doğal seçilim ve tarihsellik-6

Bir genin farklı biçimlerinin, genin ifadesi olduğu bilinen biyolojik özellikteki değişkenliğin altını çizdiği, özellik değişkenliğinin ise, çevresel değişim karşısında genel itibarıyla üreme başarısı farkları şeklinde yanıt oluşturduğu bir doğal seçilimi önceki yazılarımızda ele almıştık. Seçilimin genellikle karmaşık bir süreç olduğunun örmeklerini ise değişik ölçekler seviyesinde özetlemeye çalışmıştık. Şimdi ve son olarak da, temelinde seçilimin etkin bir evrimleştirme biçimi olmadığını söyleyen genetik sürüklenme modeline girelim bir parça.

Genetik sürüklenme, teknik olarak, doğada popülasyonların az birey içeren altgruplarla temsil edilmesinden ötürü, bir önceki kuşaktaki gen sıklıklarından sonraki kuşakların sıklıklarınının tahminlenemeyeceği bir rastlantısal süreci ifade eder. Bir başka deyişle, belli bir özelliği etkileyen bir genin varyantlarının hangisinin nihai olarak yaygınlaşacağı, yani evrimleşmenin nereye varacağı, kestirilemez. Bu yaklaşımın incelmiş fikrinin babası büyük teorik evrimsel genetikçi Motoo Kimura olmakla birlikte, popülasyon genetiğinin büyük ismi Sewall Wright’a dek uzanan bir miras söz konusudur. Kimura özellikle 1968’deki, Nature dergisinde yer alan iki sayfalık ancak etkisi balyoz misali olan klasik makalesinde moleküler evrimin doğal seçilimden çok, küçük popülasyonlardaki genetik sürüklenme sonucu gerçekleştiğini söylemişti. Bir genin varyantları arasında net üreme başarısı farkları bulunmamasını öngören bu yaklaşım evrimleşmenin nötral kuramı olarak bilinir. Bu makaleden sonrası, hala belli izlerde devam eden bir seçilimci-nötralci çatışmasının şiddetle cereyan ettiği bir dönem olarak adlandırılır.

Nötral teorinin hayli incelmiş matematiğinin vardığı temel sonuçlar özetle şöyledir bir gendeki her bir varyant ilk önce ortaya çıktığında doğaldır ki son derece düşük bir sıklıktadır. Hatta sadece tek bir bireyde varlığı tanımlanabilir (kurama göre her bir mutasyon olayı daima daha önce görülmemiş bir varyantı meydana getirir). Ortaya çıkan bu varyant, ister zaten var olan diğer varyantlara göre üreme başarısını artırsın, ister bu başarıyı düşürsün, belli bir sıklığa ulaşamadan popülasyonda yaygın etki gösteremez. Yaygın etkisi olmayan bir avantaj ya da dezavantajın seçilimsel bir önemi de bulunmaz. Yeni ortaya çıkan bir varyantın belli bir sıklığa ulaşması ise, onun seçilimsel öneminin değil, içinde ortaya çıktığı popülasyonun büyüklüğünün bir işlevidir. Dizinin daha önceki bir yazısında (Doğal seçilim ve tarihsellik-4) buna ilişkin temel bağıntıdan bahsetmiştik. Doğada bir türün popülasyonları görece hep küçük olduğundan, yeni ortaya çıkmış bir varyantın seçilimle sıklığı önemli düzeylere taşınamaz zira bu varyantlar oluşumlarını izleyen bir kaç kuşak içinde kaybedilirler. Sıklığı belli bir büyüklükte olan varyantlar genetik sürüklenme sonucu gözlenen kuşaktaki sıklık büyüklüğünden başka bir anlam ifade etmezler zira sürüklenme her kuşakta sıklıkları farklı değerlere taşımaktadır (sürecin adı bu nedenle genetik sürüklenmedir).

Büyük tartışmaları da beraberinde getiren bu yaklaşımın saf halinin yaygın bir geçerliliği olmadığını artık biliyoruz. Hatta Lewontin’in geçen hafta zikrettiğimiz “Evrimsel Değişimin Genetik Temelleri”nde seçilimsel yaklaşımla nötralci yaklaşımın birbirine çevrilebilir temel argümanlardan zıt kutuplar ürettiğine dair güzel bir tahlil de yer alır. Nötral teorinin saf hali geçerliliğini yitirse de, genetik sürüklenmenin yagın bir faktör olarak seçilimi kesintiye uğratıp yavaşlattığı hatta kimi durumlarda evrimleştirici bir etken olarak onun yerine geçtiği de bir gerçektir. Bu noktadan sonra seçilimin rastlantısallığı gibi okura tuhaf gelecek bir olgular bütününe geçmemiz gerekirdi. Ama bunu başka bir zamana, evrimsel rastlantısallık bahsine bırakarak diziyi burada noktalayalım.