Doğal seçilim ve tarihsellik-3

Geçen haftaki yazımızda evrimsel biyologların uzun yıllardır gözde çalışma konusu olan alkol dehidrogenaz (Adh) geninin evrimi üzerine kurulan seçilimsel yaklaşımları ele almıştık. Aralarında belirgin işlevsel farklılıklar bulunan iki farklı genetik form (F ve S) açısından bariz coğrafi sıklık temelinde net bir seçilim örüntüsü veren bir evrimleşmeye işaret etmekteydi vardığımız sonuç.

Bununla birlikte, Adh geninin coğrafi dağılım örüntüsünü geçen yazıda söz ettiğimiz alkol ve sıcaklık toleransı çerçevesinde net olarak ortaya koymamızı engelleyen önemli bir olgu da bulunur. Kırılma noktasında Adh geninin yer aldığı bir kromozom çeşitliliği biçimi de sirke sineği popülasyonlarında belli sıklıklarda yer alır. Bilimsel adı In(2L)t olan bu kromozomal durum, anne ve babadan gelen aynı çeşit kromozlardan birinin belli bir bölgesinin bir şekilde kopup ancak kaybolmayarak koptuğu bölgeye ters uçlarından yapışmasıyla oluşur. Örneğin, ABCDEF şeklinde bir gen dizisine sahip bir kromozom bölgesi, koyu renkli gösterilen CDE alt bölgesinin kopup aynı yere tersten yapışmasıyla bu kez ABEDCF haline gelecektir. Böyle bir yeniden düzenlenmenin bilimsel adı inversiyondur ve üreme hücrelerinin oluştuğu hücre bölünme sürecinde bu sırası değişmiş bölgeyle diğer (anneden ya da babadan gelen) kromozom bölgesi arasında, diğer böyle olmayan bölgeler arasındakilerin aksine, parça değiş tokuşu büyük oranda gerçekleşmez ve dolayısıyla ABEDCF kromozomu bu sırası değişmiş içeriği bozulmaksızın çok uzun süreler boyunca popülasyonlarda kalıtılır. Belli bir genetik sıranın birlikte ve bozulmadan uyum yapmış genler yaratarak izlediği evrimsel yolun kendisinin doğal seçilim ile biçimlenişi evrimsel biyolojinin klasikleri arasındadır. Büyük evrimsel genetikçi ve biyolog Theodosius Dobzhansky’nin 1930’ların başından itibaren yaptığı anıtsal çalışmaların (Doğal Populasyonların Genetiği dizisi) temel genetik belirteci de işte bu tür inversiyonlardır. Kromozom inversiyon çalışmaları modern evrimsel biyolojinin aktif bir araştırma alanı olmaya günümüzde de devam etmektedir.

Alkol dehidrogenaz geninin farklı coğrafyalardaki evrimi bakımından, In(2L)t inversiyonu son derece ilginç bir durum ortaya çıkarmıştır. Akdeniz tipi iklimin hakim olduğu dünyanın farklı bölgelerinde, bu inversiyonun sıklığı bölge içi yoğun bir değişkenlik göstermektedir. Aynı bölgelerde Adh genindeki F ve S formları da popülasyondan popülasyona alkol ya da sıcaklık toleransı farkları önemsiz kalarak dalgalanır. Yapılan çalışmalar, Adh geninin inversiyonun kırılma noktasında yer alması nedeniyle, bu gendeki seçilimsel belirginliğin ortadan kalkıp, inversiyonun üzerine etkileyen seçilim nedeniyle Adh bakımından tıpkı genetik olarak sürüklenmeyle evrimleşme durumunun ortaya çıktığını göstermiştir. Dolayısıyla, inversiyon üzerine etkiyen seçilim süreci, bu genin alkol ve sıcaklık toleransı farklarını ifade eden genetik çeşitliliği (F ve S formları) üzerinden yürüyen doğal seçilimi, Akdeniz ve Akdenizvari coğrafyalarda elbette kendi sıklık büyüklüğü ölçüsünde- etkisiz kılmaktadır.

Fransız Drosophilist ve evrimsel biyolog Jean David bu olguya 1989’da “Akdeniz kararsızlığı” adını vermişti. Sonuç itibariyla, belirli bir gendeki çeşitliliğin seçilimle ilişkisini, genin ürünün birincil ifadelerine (alkol parçalama ve lipid metabolizması) bağımlı kılmayan süreçler doğada etkin biçimde işlemektedir. Bu durum, daha da evrensel bir olguya dikkatimizi çekmelidir. Doğal seçilimin varlığı saptanabilir (örneğin ADH’nin F ve S formlarının coğrafi dağlımı üzerinden elde edilen istatistiksel sıklık farkına dayana bölgesel seçilim bulguları) ancak seçilimin neden gerçekleştiği çoğunlukla karmaşıktır ve daha derin bir evrimsel genetik perspektifle bakılmayı gerektirir. Böyle bir perspektif ise bir genin farklı formlarının DNA düzeyindeki değişkenliğini irdelemekten de geçmektedir. Nasıl mı? Dilerseniz bunu haftaya bırakalım.