Bir dişinin yumurtlama döneminde birden fazla erkekle çiftleştiği türlerde, farklı erkeklerin spermleri, yumurtayı döllemek için kıyasıya bir yarış içindedir. Buna sperm rekabeti denir. Sperm rekabeti bu gibi çokerkekli türlerin yanısıra, tekeşli türlerde de görülür. Sonuçta, aynı erkeğin spermleri arasında da yumurtayı döllemek için bir rekabet söz konusudur. Yüksek sperm rekabeti görülen çokeşli memelilere örnek olarak, şempanze, makak, Afrika fili ve pek çok kemirgen türü verilebilir. Bu yazıda sperm rekabeti sonucunda memelilerin geliştirdiği bazı adaptasyonlardan (uyarlanımlardan) bahsedeceğim.
Sperm rekabetinin sebep olduğu adaptasyonlar, çiftleşme öncesi veya çiftleşme sonrası adaptasyonlar olabilir. Bu adaptasyonlar fizyolojik, anatomik ve davranışsal adaptasyonlar olarak da gruplandırılabilir. Davranışsal adaptasyonlara örnek olarak, erkeğin çiftleşmeden sonra dişinin peşinde dolanması (İng. "mate-guarding"), erkekler arasında dişiye sahip olmak için oluşan saldırganlık verilebilir. Burada ise daha çok sperm rekabetinin sebep olduğu fizyolojik ve anatomik adaptasyonlardan ve bu alandaki tartışmalardan bahsedeceğiz.
SPERM MİKTARININ ETKİSİ
Sperm rekabetiyle ilgili öne sürülen en önemli prensiplerden biri, İngiliz biyolog Geoffrey Parker tarafından ortaya atılan Loto/Piyango prensibidir. Bu görüş, sperm rekabetinde en önemli parametrenin dişinin döl yatağına gönderilen sperm sayısı olduğunu söyler. Sonuçta, piyango için ne kadar çok bilet alırsan, kazanma şansın o kadar yüksektir, değil mi?
Memelilerde testis büyüklüğü de bu görüşü destekleyen bir özelliktir. Mesela yakın akrabamız olan ve çokeşli yaşayan şempanzenin testis ağırlığı ortalama 118.8 gram iken, görece tekeşli yaşadığı varsayılan insanınki ortalama sadece 40.5 gramdır. Testis ağırlığını vücut ağırlığına oranladığımızda ise, bize göre daha küçük vücutlu şempanzelerle aramızda bu fark iyice dramatikleşir. Testis ne kadar büyük olursa, üretilen sperm miktarının o kadar arttığı bilinmektedir. Yani şöyle diyebiliriz: Testis, evrimsel açıdan, bir türün atalarının yaşadığı sperm rekabetinin önemli bir "şahididir".
Aslında testisin “şahitlikle” ilişkisinin uzun bir geçmişi var: Latince'de testis, aynı zamanda şahit demekti. Bunun sebebi ise, Eski Roma'da erkeklerin yemin ederken testislerini tutmalarıydı! İngilizce'de şahitlik etmek anlamındaki "testify" da aynı Latince kökenden gelir.
SPERM BİÇİMİNİN REKABETTE ROLÜ VAR MI?
Üretilen sperm miktarının yanında, sperm rekabetinden en çok etkilenecek özelliğin, doğal olarak sperm morfometrisi (spermin biçimi) olmasını bekleriz. Bir sperm hücresi, baş, boyun ve kuyruk bölgelerinden oluşur. Baş bölgesinde, yumurta zarının delinmesini sağlayan "akrozom" bulunur. "Boyun" bölgesinde ise spermin mitokondrileri, yani hareketi için gerekli olan enerji kaynakları taşınır. Yani burası da sperm rekabeti açısından önemli bir bölge olmalıdır. "Kuyruk" kısmı ya da "flagellum" (kamçı) olarak adlandırılıran bölge ise spermin yüzme hareketi için önemli bir bölgedir.
Şimdiye kadar yapılan çalışmalarda, sperm uzunluğunun sperm rekabetinde avantaj sağladığını iddia edenler oldu (Gomedio & Rolda, 1991). Sperm uzunluğu 28 mikrometreden, 349 mikrometreye kadar fark gösteren bir parametre. Spermin uzun olmasının, yüzerken palet giymek gibi düşünecek olursak, yüzme hızını arttıracağı düşünülebilir. Fakat, Harcourt (1991) ve Dixon (1998) bu korrelasyonu reddediyor. Aslında, Dixon 15 primat türünde yaptığı karşılaştırmalarda bir ilişki buluyor. Fakat, bu ilişkinin filogenetik bağlantıdan (akrabalık ilişkisinden) geldiğine, yani türlerin yakınlığına bağlı olan bir parametre olduğuna dikkat çekip sperm rekabeti avantajı sonucunu reddediyor. Gage ve Freckleton ise 2003'te, memelilerde sperm morfometrisi verileri toplayarak ve testis büyüklüğünü sperm yarışı avantajı olarak baz alarak bir çalışma yapıyor. Sonuç olarak, sperm başı ve sperm kuyruğuyla testis büyüklüğü arasında bir korelasyon (bağıntı) bulamayıp, yalnızca sperm boynuyla bir korelasyon bulabiliyorlar.
SPERMDE TASARRUF?
Bu konuda ortaya atılan diğer bir hipotez ise tedbirli sperm paylaşımı hipotezi. Sperm üretimi, metabolizma açısından "zahmetli" bir iş. Yani, böylesine enerji gerektiren bir ürünü, organizma har vurup harman savuramaz. Bu hipotez, bireylerin sperm miktarını, sperm rekabeti ciddiyetine göre ayarlayabildiğini öne sürüyor. Memeli olmayan bazı türlerde, mesela ördek balığında böyle bir adaptasyonun olduğu zaten biliniyordu. Ördek balığında sperm, erkeğin üreme organında, çeşitli odacıklara ayrılmış halde bulunur ve erkek onları farklı dişilerin yumurtalarının üzerine, dişinin çekiciliğine göre miktarını ayarlayarak bırakır. Bu adaptasyonun, memelilerde de olduğu düşünülüyor. Hatta, bunun insanlarda da olduğu iddia ediliyor (Baker ve Bellis, 1988).
Baker ve Bellis, 15 çiftten cinsel ilişki sonrasında prezervatifte biriken spermlerini bir tüpte toplamalarını istedi. Negatif kontrol olarak ise, aynı erkek bireylerden, mastürbasyon sonrası çıkardıkları spermi, bir tüpte toplamaları istendi. Tüplerin yanında, erkeklerden her çiftleşme için, son çiftleşmeden beri partnerleriyle vakitlerinin ne kadarını beraber geçirdikleri bilgisi de toplandı. Çiftlerden 5'i hiçbir örnek toplamazken, 10 çiftten, 18 tane çiftleşme sonrası, 16 tane mastürbasyon sonrası olmak üzere, toplam 34 tüp örnek topladı. Sonuç ise aşağıdaki grafikten görülebilir:
Şekil 1: Çiftleşme grafiğine göre erkeğin, son çiftleşmeden beri partneriyle geçirdiği zaman azaldığında (birlikte geçirilen zamanın azalması, sperm rekabetinin artması olarak değerlendiriliyor), dişiye yolladığı sperm sayısı artıyor. Negatif kontrol olarak kullanılan mastürbasyon örneklerinde ise, dişiyle geçirilen zamanla bir ilişki bulunmuyor. Sonuçlar, insanda tedbirli sperm paylaşımı olduğunu destekler yönde. Fakat, bu tip davranış deneylerine şüpheli yaklaşmakta fayda olabilir. Bu çalışmada, hem örneklem sayısı az, hem de sonuçlar denekler arası değerlendirmeye dayalı. Erkeğin ürettiği sperm miktarının biraz da bireyin metabolizmasına bağlı olduğunu, dolayısıyla erkekten erkeğe; hatta aynı erkeğin sperm rekabetinden bağımsız olarak beslenme gibi pek çok faktörden etkilenebileceğini gözden kaçırmamak gerekir. Bu çalışma, bireyler arası değil de, bireylerin kendi içinde yapılsaydı, belki daha ikna edici olabilirdi.
Tedbirli sperm paylaşımı hipotezini test etmek için deneysel bir çalışma sıçanda, Pound ve Gage tarafından 2003 yılında yapıldı. Çalışmada, 12 erkek sıçanda iki farklı çiftleşme durumunda sperm toplandı. Birinde, erkek birey, tekeşliliği temsilen, dişiyle baş başa çiftleşmeye bırakıldı. Diğerinde ise, erkek bireye, önce çiftleşeceği dişinin başka erkekle çiftleşmesi bir camın arkasından izletildi. Daha sonra, erkek birey dişiyle çiftleşmek üzere kafese bırakıldı. İkinci durum, çokeşliliği temsil eden, sperm rekabetinin daha şiddetli olduğu varsayılan durumdu. Sonuç olarak, erkek sıçanların ikinci durumda birinci duruma göre daha fazla sperm ürettiği görüldü. Dolayısıyla bu deney de tedbirli sperm paylaşımı hipotezini destekler yöndeydi.
TIKAÇLAR VE KAMİKAZE SPERMLER
Biraz da çiftleşme sonrası adaptasyonlardan bahsetmek gerekirse, çiftleşme tıkacı (İng. "plaque") örnek olarak verilebilir. Sperm rekabetini kazanmanın en iyi yollarından biri, dişiyi dölledikten sonra, başkasının döllemesini önlemek için, vajinayı tıkamaktır. Çiftleşme tıkacı bu fiziksel bariyeri sağlar. İnsanda olmayan bu özellik, şempanze ve fare gibi memelilerden böceklere kadar türlü hayvan soyunda, birbirinden bağımsız olarak evrilmiştir.
Çiftleşme tıkacı jelatinimsi bir yapıya sahiptir, genellikle seminal sıvının koyulaşmasıyla oluşur, dolayısıyla az miktarda sperm içerebilir. Fakat çoğu türde tıkaç, geçişi tamamen önleyemez. Örneğin sonradan gelen partnerler tarafından düşürülebilir. Hatta bazı türlerde dişinin kendisi tıkacı düşürüp, yer. Gene de bir çiftleşme tıkacının bir miktar engelleyiciliği olduğu tahmin edilebilir; özellikle de ilk evrildiği dönemlerde.
Kamikaze sperm hipotezi ise aslında çiftleşme tıkacının bir uzantısı olup, Baker ve Bellis tarafından 1987 yılında ortaya atılmıştır. Bu hipotez, bazı türlerde deforme sperm oranının yüksek olması gözlemini (bozuk spermler insanda %40, aslanda 30-50%’yi bulabilir) sperm rekabeti içinde açıklamaya çalışarak, bu deforme spermlerin yine de işlevsel olduğunu öne sürer. Kamikaze sperm hipotezine göre, kamikaze sperm ve yumurta dölleyen sperm olmak üzere iki çeşit sperm vardır. Kamikaze spermlerin yumurta dölleme yetenekleri yoksa da, kadının döl yatağında stratejik noktaları tutarlar ve başka erkeğin spermini geçişini engellerler. Bunlar “dölleyici sperm kardeşlerinin” başarısına yardımcı olan fedakarlardır. Baker ve Bellis, daha keşfedemediğimiz, başka sperm polymorfları da olabileceğini iddia etmiştir.
EVRİMSEL BİYOLOGLAR TARTIŞIYOR
ABD’de Davis’te çalışan antropoloji profesörü Alexander Harcourt ise, iki yıl sonra bu makaleye bir cevap yazıp, pek çok nedenden ötürü bu hipotezini reddetmiştir. Harcourt'a göre seçilim, deforme spermleri elemelidir. Sperm üretmek zaten pahalıyken, deforme sperm üretmek yerine, etkili sperm olarak üreterek harcamak evrimsel olarak daha avantajlıdır. Ayrıca, spermin hareketini vajinal kasılmalar sağlar, yani sperm gidip kendi başına stratejik bir noktada duramaz. Kaldı ki, çokeşli ve tekeşli türler arasında deforme spermlerin faaliyeti açısından bir farklılık saptanamamıştır. Örneğin, yüksek oranda deforme sperm üretmesiyle adı kötüye çıkmış olan gorillerde, bu deforme spermler çiftleşme plağı bile oluşturamaz. Yani, sperm rekabeti çalışmalarının babalarından olan Harcourt, “sperm sadece döllemek için vardır” demektedir. Deforme spermler ise, faydalı oldukları için değil, sperm olgunlaşma süreci karmaşık ve türlü hatalara açık olduğu için ortaya çıkıyor olabilirler.
Harcourt'un görüşü kanımca daha ikna edicidir. Baker ve Bellis, doğada görülen tüm olguları faydayla, yani bir adaptasyon ile açıklamaya çalışma hatasına düşmüş görülmektedir. Bu tip eğilimlere evrimsel biyolojide, Voltaire’in “herşeyde bir hikmet vardır” diyen Pangloss karakterine atıfla Panglossçuluk da denmektedir.
Doğadaki çeşitliliğin kaynağının ne olduğu üzerine bu gibi tartışmalar geçmişte olduğu gibi bugün de evrimsel biyolojide sürmektedir. Zira herhangi bir özelliğin doğal seçilim ve adaptasyon sonucu mu, yoksa genetik sürüklenme gibi rasgele süreçler sonucu mu ortaya çıktığını belirlemek kolay değildir.
Son olarak da, spermlerde özgeciliğe (fedakarlık, altruizm) örnek olarak sperm treni adaptasyonundan bahsedeceğim. Bu adaptasyon, ilk defa 2002 yılında Moore tarafından, istisnai bir durum olarak “orman sıçanı”nda tespit edilmişti. Fakat daha sonra çoğu kemirgen türünde de aynı durum saptandı. Orman sıçanında, başları orak şeklinde olan sperm hücreleri, birbirine tutunarak sperm treni oluşturabiliyordu. Bu sperm trenlerinin, sinüs eğrileri çizerek çok hızlı hareket ettiği saptandı. Bir sperm hücresi saniyede 37 mikrometre ile hareket ederken, sperm trenleri adeta hızlı tren gibi, saniyede 132 mikrometre ile hareket edebiliyordu! Bu bir özgecilik örneği, çünkü arkada kalan spermlerin yumurtayı dölleme şansları düşük, ama öndeki kardeşlerine yardım ediyorlar.
Şekil 2: Sperm treni oluşturmuş sperm hücrelerinin bir fotoğrafı.
Sonuç olarak, sperm rekabetinin özellikle erkek memelilerde pek çok anatomik adaptasyona neden olduğu söylenebilir. Testis büyüklüğü bu rekabetin herhalde en önemli şahididir. Başta sperm biçimi ve davranışı olmak üzere, anatomik ve fizyolojik daha pek çok özelliğin sperm rekabetiyle ilişkili olup olmadığı konusu halen güncel bir araştırma alanıdır.
İlgili makaleler:
Baker & Bellis, Kamikaze Sperm in Mammals? (1987)
Baker & Bellis, Number of Sperm in Human ejaculates Varies in Accordance with Sperm Competition Theory (1988)
Gage and Freckleton, Relative Testis Size and Sperm Morphometry Across Mammals (2003)
Harcourt, Sperm Competition and the evolution of Non-fertilizing sperm in Mammals (1991)
Harcourt, Testis weight, Body weight and the Breeding system in primates (1981)
Moore, Exceptional Sperm Competition in Wood Mouse (2002)
Parker, Why are there so many tiny sperm? Sperm competition and the maintenance of two sexes (1982)
Pound and Gage, Prudent Sperm Allocation in Norway Rats, Rattus Norvegicus: a mammalian model of adaptive ejaculate adjustment (2003)